El gato es una especie llamada territorial, esto significa que existe un lazo afectivo entre el individuo adulto y el espacio en el cual vive. Por esta razón, una buena parte de las señales de comunicación en esta especie tienen por función organizar y defender el territorio. Sin embargo, antes de describir los comportamientos de comunicación que tienen una relación directa con el territorio, es necesario precisar claramente el sentido de este concepto "engloba-todo".
DEFINICION DE LA NOCION DE TERRITORIO
El concepto "territorio" ha sido primeramente definido a propósito de las aves, en efecto, ALTUM (1868) recurrió a este término cuando demostró que el canto era un medio empleado por estos animales para organizar y defender su espacio. Esta noción conoció una devoción importante en los años 50, algunos autores no dudaron en hacer de esta una justificación biológica de la noción de "propiedad privada". Esta tendencia, reforzada mediante observaciones bastante imprecisas concluyó en la definición más clásica: "el territorio es una superficie comprendida al interior del área vital típica de un animal, la cual es delimitada por marcas y defendida frente a congéneres" (HEYMER 1977),
Esta representación casi catastral del territorio se topó rápidamente con observaciones de campo que daban cuenta de una realidad mucho menos compleja. En la mayoría de las especies, el territorio apareció como una constelación de zonas asociadas a funciones comportamentales precisas, materializadas o balizadas por sistemas de marcas olorosas o visuales, haciendo objeto en ocasiones de una comunicación auditiva (vocalizaciones). La defensa de estas zonas contra las incursiones se revela muy fluctuante en función de las condiciones ecológicas, del estado emocional y fisiológico del individuo y finalmente de su nivel de socialización. Esto condujo a dos autores, WASER y WILEY (1979 in MARLER et VANDERBERGH), en proponer una aproximación más funcional a través del concepto de campos territoriales:
El espacio empleado por el animal es así dividido en un número variable de superficies o volúmenes empleados en el marco de una función comportamental. De esta manera podemos distinguir tres tipos de campos territoriales.
Los campos de actividad:
se trata de zonas en las cuales el animal se consagra a una actividad precisa. En el gato, encontraremos así campos de cacería (varios ya que cada tipo de presa es buscada en un medio preciso), de juego, de eliminación,…
Los campos de aislamiento:
se trata de zonas en las cuales el animal se retira y evita el contacto. En el gato, encontramos como máximo dos a tres campos de aislamiento. El más clásico es el sitio para dormir, el cual sirve igualmente de refugio cuando se presenta una dificultad. Este campo está muy a menudo situado en alto. En los sujetos poco sociables, la zona de eliminación puede ser un campo de aislamiento. Igualmente, los machos castrados y en ocasiones las hembras se asocian a un congéner del mismo sexo cuya presencia los apacigua. Duermen con él y constituyen lo que algunos autores llaman "fraternidad". En este caso, se comparten los campos de aislamiento con este individuo.
El campo de agresión:
no se trata exactamente de una zona funcional pero de un espacio de dimensión variable, centrado sobre el individuo. Esta zona se caracteriza por el hecho de que cualquier intrusión al interior de sus límites desencadena casi-instantáneamente una agresión. Las dimensiones del campo de agresión varían en función del estado emocional y fisiológico del animal. De esta manera, cuando un gato es herido y sufre, cualquier zona en la cual se encuentre es susceptible de convertirse total o parcialmente en campo de agresión.
Los diferentes campos territoriales están interrelacionados mediante una red de "caminos" que se establece progresivamente durante la apropiación del territorio por el joven gato. Esta red tiende rápidamente en estabilizarse para no variar más. Unicamente modificaciones brutales del medio pueden llevar al gato modificar sus hábitos y crear variantes de esta red.
De los trabajos de los etólogos que definieron el territorio, queda un punto cuya existencia y papel siguen siendo predominantes en las investigaciones actuales : las marcas y señales ligadas al territorio.
LA COMMUNICACION TERRITORIAL
Cuando se alude a este aspecto de la comunicación animal, se tiene tendencia a focalizarse sobre las señales destinadas a los congéneres. Esta visión es restrictiva ya que no toma en cuenta unas marcas que permiten al animal orientarse en su propio espacio, es decir señales auto-centradas. Esto significa que estos mensajes van a actuar sobre él que los emitió. Veremos un poco más adelante que esta variedad de marcas es muy importante en el gato.
La comunicación territorial del gato comprende los tres canales más comunes; para simplificar esta exposición los describiremos uno por uno retomando cada uno de ellos.
El canal auditivo:
El gato parece emplear una amplia gama de producciones sonoras. Estas han sido objeto de descripciones de todos los colores, en ocasiones poéticas, con ensayos de transcripciones bajo forma de onomatopeyas. Sin embargo, ningún estudio exhaustivo y científico de las vocalizaciones ha sido realizado hasta este día. Por esta razón no insistiremos en lo particular sobre estas señales cuya explotación semiológica es actualmente muy variable.
Se puede sin embargo señalar que las vocalizaciones acompañan masivamente las manifestaciones de intimidación de agresión territorial y participan al acercamiento de los sexos. El canto de cortejo de los gatos es muy conocido por los citadinos, es muy espectacular en la hembra, sobre todo en las razas asiáticas.
El canal visual:
Las señales visuales ligadas al empleo del espacio son mejor conocidas y son bastante complejas. En realidad, podemos reunirlas bajo dos rúbricas:
* las posturas
* las marcas visuales
Esta división no tiene más que una función didáctica, ya que cada uno de estos elementos no constituye sino uno de los eslabones de las secuencias comportamentales complejas durante las cuales las señales se encadenan para vehicular un mensaje cuyos términos para el receptor no son comprensibles más que cuando ha sido precedido por la buena señal. Sin embargo, antes de aludir a la lógica interna del conjunto de estos complejos mensajes, vamos a describir los elementos que los componen.
Las posturas:
Sería cansado e inútil buscar en describir el conjunto de los elementos de postura que concurren al mantenimiento de la organización territorial. Sin embargo, podemos citar dos categorías de posturas:
– posturas de subrayamiento: vienen a aumentar la probabilidad de percepción de un mensaje de otra naturaleza (marca visual ú olfativa).
– posturas significantes : llevan directamente la información principal y están generalmente integradas a secuencias de comunicación visual.
Las posturas de subrayamiento están presentes en la fase de evolución de la excitación de un gato quién se prepara para ejecutar una marca. Erizamiento dorsal, pisoteos acentuados, temblores, erizamiento de la cola que preceden la emisión de un chorro de orina son de esta naturaleza. De igual manera, el estirar los miembros, los dedos y el rachis observados justo antes de la emisión de arañazos son del mismo tipo.
En cambio, podemos interrogarnos si los contoneos en el suelo de la gata en calor constituyen directamente una invitación a entrar en su territorio o si vienen a subrayar las vocalizaciones o aún más el depósito de feromonas sexuales.
De entre las posturas significantes, las posturas de intimidación de la agresión territorial son las más evidentes y son bien conocidas del clínico. Comienzan con una piloerección espectacular de las regiones cefálicas y dorsales así como de la cola. El dorso está arqueado y el gato tiende a presentarse de través o tres cuartos de frente. Bufidos y escupitajos subrayan el conjunto. Si el intruso no huye, comienza un conjunto de embestidas intimidatorias conocidas bajo el nombre de "carrera de cangrejo" o "carrera de través".
Las marcas visuales:
Se trata de modificaciones de superficie de algunas porciones de objetos bien visibles en un campo de actividad o a proximidad de un campo de aislamiento. Dos tipos de marcas visuales son bien conocidas, se trata de spots urinarios y de arañazos.
Los spots urinarios son marcas transitorias que no subsisten sino algunas horas después de la proyección de orina. Una mancha de forma redonda que aparece sobre un soporte provoca inmediatamente una exploración por flehmen (cf "marcas olfativas") cuando es percibida por un gato, aún cuando está es de agua destilada.
Los arañazos son laceraciones muy a menudo verticales colocadas sobre un soporte bien visible. Son mucho más numerosas a proximidad de campos de aislamiento. Estas marcas atraen también a los gatos que las exploran por flehmen ya que están además impregnadas por las feromonas secretadas por los cojinetes plantares.
Las marcas olfativas:
Son constituidas por las
feromonas
. En el sentido propio del término, no son olores, no son activas a nivel de la mucosa olfativa de los senos pero acaban fijándose sobre receptores situados en el seno de una mucosa especializada que pertenece al órgano de Jacobson u órgano vomero-nasal. Se trata de un anexo del aparato olfativo muy desarrollado en los reptiles y con aspecto de vestigio en los mamíferos, lo que le ha valido ser desconocido en su papel. Es par y asimétrico, situado sobre el piso de la cavidad nasal. Está constituido por un conducto vomero-nasal longitudinal y tuerto que mide aproximadamente 1.5 a 2 cm en el gato (4 cm en promedio en el perro). Está conectado sobre el canal incisivo cuyo ostium está situado en la papila incisiva. El órgano vomero-nasal está tapizado por un epitelio de tipo olfativo modificado, pobre en células basales. Las células olfativas son diferentes de las células olfativas sensu stricto del hecho de que están deprovistas de cilios pero ricas en microvellosidades. Este órgano posee una inervación específica constituida por el nervio vomero-nasal que concluye en el bulbo olfativo accesorio.
Cuando el animal se encuentra en presencia de una posible marca olfativa, ejecuta un comportamiento particular que le permite llevarse el máximo de compuestos en fase de vapor al contacto del órgano vomero nasal. Por esta razón entreabre el hocico y levanta el labio superior, inspira por la cavidad bucal y lleva el aire hacia el paladar ejecutando rápidos movimientos linguales. Este comportamiento, observado en todos los mamíferos, es el flehmen (del alemán "Flehmen" sin equivalente en Francés, "Lip-Curl" en inglés (SCHALLER 1973).
Las feromonas son bien conocidas en los invertebrados y algunas de entre ellas son empleadas como tratamiento fitosanitario, se agarran a los machos del Carpocapso pequeño Lepidóptero cuya oruga cava galerías en las manzanas o las peras. Las feromonas de estas especies son simples, de composición constante y tienen pocos constituyentes. En cambio las de los mamíferos aparecen complejas, muy variable de un individuo, de una cepa, de una raza, de un sexo o incluso de una edad a otra; comprenden un gran número de componentes. Esto explica porqué su empleo en terapéutica haya sido largamente considerado como imposible.
Las feromonas están constituidas por cuerpos químicos orgánicos de bajo peso molecular, lo que les permite ser fácilmente volátiles. Sin embargo, la volatilidad de las feromonas varía y se puede así identificar feromonas de proximidad (marcas faciales en particular) y feromonas activas a distancia que estimulan fuertemente al flehmen (marcas urinarias, feromonas de los sacos anales…). La volatilidad no parece estar ligada solamente a la naturaleza de los componentes, se piensa que algunas secreciones pudieran estar transportadas por proteínas portadoras muy volátiles capaces de establecer conjugaciones débiles con componentes feromonales. Se sabe de una proteína semejante en el conejo en forma de disco cóncavo cuya frente hueca sería el sitio de la conjugación de las feromonas. El gato produce una proteína semejante, altamente volátil, aparentemente muy concentrada en sitios productores de feromonas como los sacos anales. Esta proteína es muy conocida por los alergólogos ya que se trata de la proteína Feld-1. Su secreción es hormono-sensible, es deprimida por la castración pero exacerbada mediante la administración de testosterona o de estradiol.
Podemos reagrupar las marcas con funciones territoriales en tres grupos funcionales:
* las marcas territoriales sensu stricto: encontramos las marcas urinarias y los arañazos. Señalan la presencia de un ocupante de siempre. Los arañazos parecen conllevar a un espaciamiento de los individuos.
Las marcas urinarias son emitidas principalmente a proximidad de la intersección entre un lugar de paso y un campo territorial. Su emisión está correlacionada con una reacción emocional o un estado de excitación sexual. Son emitidas brevemente y torpemente durante juegos de combate en los gatitos de 4 semanas y desaparecen del etograma hasta la pubertad. La aparición de este comportamiento bajo su forma adulta es dependiente de la impregnación hormonal en la pubertad. Esta dependencia tiene una duración de 8 a 15 días a partir de la ejecución de los primeros marcajes. Más allá de este periodo, el marcaje urinario no es inhibido ni por la castración, únicamente el olor de las marcas se reduce en el macho ya que está ligado a la presencia de productos de degradación del esperma. La frecuencia de ejecución también disminuirá.
Los arañazos son sobre todo presentes a proximidad de los campos de aislamiento. Son siempre ejecutados sobre objetos bien visibles. Por esta razón un arañadero tiene pocas oportunidades de atraer al gato si es colocado hacia atrás debido a que es poco estético.
* las marcas de alarma: son emitidas cuando el gato pasa por un estrés violento. Su percepción conlleva una reacción de rechazo (evitar) o de huida que puede estar asociada a agresiones si la huida es imposible. Son liberadas a nivel de los cojinetes plantares y de los sacos anales. Actúan a la vez sobre él que las emite pero también sobre los congéneres que las perciben después. Podrán tener efectos inter-específicos perro-gato.
* las marcas de identificación o de familiarización: son emitidas sobre objetos o personas desconocidas, es decir exploradas y que no tienen ninguna característica inquietante para el gato. Son depositadas frotando la frente lateral de la cabeza, desde el mentón, pasando por la comisura labial para terminar delante de la oreja.
La secreción toda de esta zona es compleja ya que podemos identificar 40 componentes diferentes, pero de estos únicamente 13 son comunes a todos los gatos.
Sobre el plano funcional, se sabe desde hace mucho que existe una relación funcional entre estas marcas y las marcas urinarias. Más recientemente hemos demostrado que las marcas faciales son inhibidoras del marcaje urinario. Esta propiedad está ligada al efecto apaciguador de estas secreciones. En su presencia, el gato comienza a nutrirse y explorar un lugar desconocido, es también de más fácil manipulación.
Marcas faciales van de hecho a balizar los lugares de paso tomados por el gato y "banalizar" los objetos nuevos. Son esencialmente auto-centradas. El marcaje aparece tan pronto como se hace desaparecer más del 70 % de las marcas faciales, como en una mudanza, un cambio de mobiliario. O si otras marcas se mezclan como es el caso cuando un recién llegado ha entrado a formar parte del medio.
De hecho, las secreciones faciales comprenden varias feromonas emitidas bajo circunstancias distintas. Fuera de las marcas de identificación depositadas sobre objetos, el gato emite también feromonas que permiten practicar un alomarcaje, los gatos de un mismo grupo se frotan unos contra otros para crear así una marca de grupo que desactiva la agresión territorial.
Otras feromonas parecen también estar presentes, el análisis químico y matemático de las secreciones faciales muestra que existen 5 fracciones funcionales (F1 a F5) diferentes que serían emitidas en circunstancias distintas que no son del todo conocidas. Unicamente F3 tiene actualmente aplicaciones clínicas ya que inhibe el marcaje urinario y facilita el que el animal coma nuevamente y también el comportamiento exploratorio.
Los conflictos territoriales constituyen uno de los motivos de consulta más importantes en el gato, es esencial para el Médico Veterinario conocer bien la manera en que un gato organiza sus espacios.
Autor: Patrick Pageat d.m.v.ès sc. nat.
Traducción: MVZ Stéphane Meder V.
